首先发这个贴和其他几个贴的研究结果，这里的咬力均已经按同样标准修正之后合并在一个表里面。
【1】双边咬力单边接触的计算方式：宽吻鳄是用模型测算出双边咬力后再纠正到实测，虎是按论文作者根据1980年对家猫实测数据把单边咬力修正成双边咬力单边接触。鲨鱼和霸王龙是用模型计算出双边咬力后参考虎和鳄鱼，纠正到双边咬力单边接触
【2】下图咬力最大的是巨齿鲨(TL 22.5米，按秘鲁宽度为~140mm的牙齿为A1的上限估测)

【首先等长的是大白鲨】 2008年 Three-dimensional computer analysis of white shark jaw mechanics: how hard can a great white bite? 第一作者是S. Wroe
首先这层发一下Woe的研究结果，下一层再做修正。
白鲨是最早使用有限元模型对咬力测算的研究对象之一，Woe的白鲨使用了三组肌肉，肌肉力量合计为4532N，Quadrato-mandibularis 1642N, Ventral Quadratomandibularis 2772N, Preorbitalis 118N，咬合角度是35度，张口幅度35度，按最前端牙齿和关节距离，从关节朝前75%距离是前端测算位置，从关节出发50%的距离是末端测算位置。
按Woe的测算的SL标准长2.5米(~=TL 3米左右，按部分论文复原图可以测量尺TL 2.87米)，体重240kg的亚成年白鲨的前端咬力是1602N，后端咬力是3131N；之后Woe对其他白鲨和巨齿鲨的测算仅仅是用体重的0.67次方放大这只亚成年白鲨


【2】Mechanics of biting in great white and sand tiger sharks
2010年的时候T.L. Ferrara和Woe对沙虎鲨和白鲨又作了一些进一步的有限元研究，模拟沙虎鲨的时候多用了一组肌肉(下图1)，但是整体的模型和结构是没有变化的，也没有增加新的筋腱结构。2008年的模型显示0度的时候咬力是小于35度的，之后2010年的研究显示45度是按这个有限元模型鲨鱼发力的最佳角度，咬力比35度更大(下图2)

【0】Woe的有限元实际上是把一组肌肉细分到很多组，每组都是一个杠杆模型，整体力道和图3应该是一个原理
【1】Woe对鲨鱼肌肉筋腱结构的修正只完成的最初步的第一步，就是把上颌和下颌骨骼上附着的肌肉连接到到了一条"中央筋腱"上面(下图1，右边红圈)，这样的作用就是可以有效的模拟三组肌肉，因为如果没有这个筋腱肌肉直接从上颌骨骼连到下颌骨骼，变成一组肌肉了，或者下颌的主要肌肉 QMV 组就要斜着拉，而有限元模型通常只对两块骨骼之间的肌肉模拟的比较好，而对这种很长一段位置不接触另外一块骨骼的斜拉的肌肉模拟的一直是很糟糕的(历史上模拟鳄鱼和上龙的MPTv一只很渣，见Seller 2017和Mchenry 2009)
【2】"中央筋腱"实际上生理上对应的可能是图2(左边模型，深灰色)里面上下颌的黏连组织，或者是每个主要肌肉筋腱在上下颌黏连组织位置的那个"Pad"的部分的结合部。
【3】当然Woe虽然模拟了筋腱在口腔中部的那个"pad"和上下颌黏连组织的部分，但是没有模拟筋腱本身，筋腱本身(下图2，右边的Tendon)，而部分肌肉是附着在筋腱上的(下图4)，而不是附着在骨骼上的。如果完全模拟了筋腱，实际情况应该见(下图1左)，红色是筋腱，土灰色是Pad和黏连组织。



【下图4】肌肉纤维的长度和肌肉组本身的长度是不一样的，因为肌肉纤维附着在筋腱上面的，例如左侧的蓝色虚线是肌肉附着在骨头上面的起始点，如果没有筋腱，肌肉纤维是蓝色的长度，而肌肉PCSA(切面积)是体积除以纤维长度*Cos(pennation角度)，那么没有筋腱的情况下哪怕一组肌肉比另外一组重一倍，但是仅仅因为肌肉组长一倍，但是切面积相等，那么两组肌肉力量是没有区别的；但是有筋腱的话肌肉纤维就是红色的长度，PCSA就大增了。Pennation角度在没有筋腱的情况下其实是越小咬力越高(因为Cos(X)=<1)，在有筋腱的情况下越高的Pennation角度其实意思是越多的短纤维肌肉附在筋上，而不是长纤维附着在两块骨骼之间。

下图是是画了一个概念图，粗红色是筋腱、细红色是肌肉纤维，灰红色透明影是黏连组织和筋腱的"Pad"可能的位置；假设参考了筋腱以后的肌肉纤维长度。可见肌肉纤维长度缩短了很多(下图2是原本肌肉组绘画的纤维长度，假设没有筋腱)，下图1和2是柠檬鲨的肌肉组织图。

【补充附录】
【1】下图1:2003年和之前对鲨鱼和刺鳐等的肌肉筋腱的研究，具体研究了那些肌肉。肌肉位置可以配合之前发的图片的标准；论文见A novel fibrocartilaginous tendon from an elasmobranch fish (Rhinoptera bonasus)
【2】下图2和3是刺鳐的肌肉筋腱结构，这组下颌的肌肉，下面是一根细筋，越靠近上颌越粗；靠近颌骨黏连组织的地方有Pad和黏连组织结合；因为软骨鱼的颌骨也是软骨，其承受压强的能力较弱，因此如果肌肉是下颌骨肌肉组，那么在下颌骨位置是肌肉在拉筋，而在筋和上颌骨黏连的时候是筋在拉上颌骨，因为靠近上颌骨位置的筋和Pad比较粗，就可以减少筋对上颌骨拉扯时候造成的结构压强。

最后说2楼巨齿鲨的咬力是这么计算出来的。因为42,1417N比之前Woe计算的182,201N大了不止一倍。
【1】第一从霸王龙、鳄鱼和虎的例子可以看出，加入一根完整的筋腱后可以把肌肉纤维减少2.2~3倍左右(平均为2.5)，当然考虑到实际Pennation Angle造成的减少，因此在乘以Cos(肌肉纤维角度)和Cos(筋毽本身和水平线的角度)之后可以得出大约增加了2.03倍左右的咬力。
【2】之后就是需要注意的是亚成年白鲨和成年白鲨的区别，很明显可以看出幼年牛鲨和成年牛鲨增加的时候，咬力并不是体重的0.67次方，而是体重的0.8~0.83次方，也就是越大的牛鲨颌骨会约强化，这个同样体现在鳄鱼里面，在鳄鱼170kg之前，一般来说同样增长指数不止0.67。当然这种增长不会永远和持续下去，因此按0.8次方或者TL的((^3)^0.8)次方把小白鲨放大到4.5米(雌鲨成年标准)，得到发育完善的成年白鲨咬力水平
【3】之后根据颌骨计算的体长来算各个白鲨，例如BC 95白鲨(Hubert白鲨)上颌骨周长143cm，颌骨宽92cm，体长只有596~609.6cm；但是其颌骨很宽，比KANGA更大(根据鳍肢和颌骨、牙齿等估测~6.8米)，根据白鲨/巨齿鲨颌骨周长公式，BC 95可以等效7.3米的白鲨，而KANGA的颌骨(干颌骨宽84.5cm左右) 则等效6.7米的白鲨。
【4】巨齿鲨22.5米的来源；转迪姐"根据北卡的巨齿鲨完整齿系化石UF 311000，基本可以较准确地推出数个超过20米的个体首先是UF 311000，整排牙齿的百分百完整程度保证了齿宽总和可以与18具现代鼠鲨类（17大白鲨1短鳍灰鲭）形成对比，得出的18个结果平均为17.44米（此为上颌对比结果，下颌结果更大暂时搁置不取），此方法准确及可靠性大大高于过去孤立的牙齿推算公式（齿宽总和加缝隙即为齿列周长，占据了鲨鱼总长很大的比例）。
以UF 311000为基础，推算几个明显比它大的个体。
【5】UF 31100本人独立的用上颌骨齿列长度和上颌骨周长对应了一套白鲨颌骨数据和牙齿和上颌骨周长的比例，也做过推算，结果基本和17.44米相符合。按宽吻型的较短(15米)，按细吻型的较长(20米).

对上面白鲨颌骨公式，这里再给一个参考，BC-95鲨鱼(19.6英尺，593cm/一说6.096米，颌骨最大宽度92cm，上颌骨周长143cm),这个个体在Bone Clone上面刚好有完整的牙齿摆好了分开出售，测量了一下大概整个上颌骨的齿列长度在90cm左右，是颌骨周长的63%左右。UF 311000巨齿鲨112.3*2=224.6cm(见下图2), 因此按宽吻白鲨UF 311000大概15.22米。
按窄吻型的，UF 311000大概是17.507米(MALTA), ~19.3米(KANGA), 对比其他5米+的白鲨鱼后可以确认对照5+米的白鲨基本都是再15~20米这个范围左右。对比4.5~5米的鲨鱼是13.6~18.6米之间。合计范围13.6~20米
其他一些白鲨的湿和干颌骨周长, 就比干颌骨，巨齿鲨也是化石；除了图上的，还有一个截图没有截到的6.096米，干上颌骨周长1.43米的(看来源，应该就是BC 95) 。外加KANGA 1.25米/~6.8米，MALTA 1.12 米/5.5米。

现在再简单的说一下虎、鳄和霸王龙，这些之前的我的帖子里面都有更详细的内容，这里简单发一下。
【1】Bite Force Estimation and the Fiber Architecture of Felid Masticatory Muscles
这里面用了肌肉纤维长度筋腱附着模型，注意此处的老虎是动物健康研究所的，生前服用了大量的和野生老虎食物相近的马肉，尽量让这些老虎的咬肌得到充分的发育，接近野生个体。被切割测算的老虎体重200kg，下颌长度24cm，下图里面左侧粗虚线是筋腱(aponeuroses)，右侧有显色的线条也是筋腱, 每条都给标注和名称，可点击放大

下图：撕咬边咬力+平衡边/辅助边咬力=双边发力的单边离心咬力。至于辅助边提供多少贡献%(Ems指数) 则要看Gan 1980年对家猫的研究，这里不再深入。可以确定是辅助边提供的咬力是明显小于咬合边的。

下图：上面的"I"是Working side，就是撕咬的那边，这里用的是正常的三杠杆模型，下面的"II"是辅助边的情况

下图：此处使用的美洲虎头骨模型作为肌肉组位置的注解。个体BM 100kg，下颌长度17.7cm，GSL 24.4cm~25.7cm(按测量尺或按下颌骨长度对标)。老虎的个体是BM 200kg，下颌长度24cm。

含筋腱附着的PSCA三杠杆模型测算结果：见下图，注意此处咬力是KG，不是N，要乘以9.81)
虎纯粹单边咬力犬齿4198N，裂齿5827N，末端裂齿6935N。如果改成双边离心咬力则是犬齿6939N，裂齿7981N，末端裂齿8927N。
【1】注意猞猁按这种方法咬力仍然很小，而且比用另外一种方法模拟筋腱修正后的狼的咬力小的多，能击败狼是其他综合实力和外在因素，这个也是咬力的作用不宜夸大(尽管咬是狼最主要的输出)。
【2】从实测角度看，实测咬峰值最经典是成年鬣狗末端裂齿4500N，此外就是电流刺激后实测的家犬的咬力 20只家犬的实测咬力，40kg的个体咬峰值3471N，位置M2牙齿(见下图1)，注意这些狗都是深度麻醉以后用电流刺激肌肉发力的，并不是直接咬的，之后都被安乐死了(和这次研究无关，本来就因为各种原因要被处死)
【3】根据40kg的狗麻醉电流刺激咬力3471N，200kg的狗理论上限是10154N，由于同体重的犬科头部比例较大，因此狗高于虎是正常的，但是狗毕竟是电流刺激的，因此估测虎的咬力8927N大概也是极限力量，一般不会常用(实测狮子2700N犬齿咬力)，而鬣狗和鳄鱼则由于其结构(前者更厚的牙釉质、更大的裂齿，后者可以更换的牙齿，更大的头部) 和食性，估计会更倾向于使用极限咬力(实测单边离心12823N)。

说一下楼上模型和有限元模型的区别，Woe对狮子的有限元模型计算出双边咬合(下图1，但是不清楚是单边还是双边接触)可以有3388N的咬力，这只狮子头骨(GSL378mm)应该是大概率是长度大于楼上的200kg的虎(下颌240mm)的，其咬力低于虎的双边咬合单边接触是6939N，双边咬合双边接触可达8398N。造成这些差距的原因有
【可能1】FEA实际上并不能完全模拟筋腱，它在结构上对于三杠杆肌肉模型的区别只是把之前的"肌肉组长度”变成了"Parallel Fiber Muscle=无筋腱肌肉"的纤维长度(见下图2)，其实9楼也说了，肌肉都是带腱肌，而带有筋毽的肌肉假设按FL=筋毽长度的40%左右，按虎较为复杂的筋毽可能能到3倍(FL=FLMTU的0.333)，而Parallel Fiber Muscle是肌肉纤维是筋毽长度的0.68，这样1.7~2.06~=5700~6800N。
【可能2】在测算有限元纤维力量的时候参考的修正模型(下图3)一般对犬齿修正的不够充分，因为修正模型测算狗的咬力的时候犬齿不容易咬稳，测试器可能晃动，这样颌骨不能再足够短的时间内降速，这样最初的咬峰就体现出不来。因为理论上按臼齿咬峰修正后是杠杆模型2.78~3.5倍，那么犬齿也应该是一样的修正指数，至少差不了太多，但是实测结果是犬齿咬峰只有三杠杆模型的1.44~1.78倍(下图3)
【次要原因2】Woe的狮子都是圈养的(另外一个实测的雄狮也是圈养的)，按金闪闪的资料可以看出圈养狮子因为吃的食物太软，咬肌退化，也许也体现在骨骼上面，虽然目前无法核实；而老虎前面说了，解刨前一直都喂了尽量模拟自然界的食物。

霸王龙的之前做了非常详细的研究就不重复发了。见帖子"霸王龙咬合力整合(2018年新)"的内容。
在我发了那个霸王龙咬力贴之后，Bates又写了一篇论文也是评估Erikson和他自己2012年咬力模型，我对Bates的"评估和评估"基本发在下面。
【1】MPTv以外的肌肉，Erikson 2017做的比Bates2012要精细的多，因此Erikson的更考考
【2】MPTv它俩都没有作对，两个都严重地洞，要用我主楼里面的版本
【3】Bates选用的是肌肉力量30N/cm^2而Erikson选择的是32.4N/cm^2，基本差不多，取Erikson的，因为是实测数据，而且测算的个体比较多。
【4】肌肉纤维长度，Bates 2012是用1:0.25，肌肉组是肌肉纤维的4倍，Erikson是肌肉组=肌肉纤维长度，Bates 2018年的用的是肌肉组是肌肉纤维2.85倍。这个和我参考Stephen后给的结果是差不多的(鳄鱼2.28倍，霸王龙2.80倍，因为霸王龙A组肌肉多，而A组肌肉大部分在头骨轮廓范围内，方便筋腱在骨骼之间连接，和肌肉附着在筋毽上)。
【5】因此还是我2018年算的模型最准确。目前Bates和Erikson的都在MPTv上有问题。
下图是一些Bates和Erikson的选用的参数。

这里Bates算的BHI 3033(颞孔之间81.7cm，SKL138cm，小STAN)；咬力按照Erikson的肌肉总量但是用Bates的肌肉纤维长度模型，咬力是65000N(下图1)，但是MPTv总量太小，如果修正到正常的活体MPTv就是~130000N以上，这个是纯双边的数据。
换算到双边咬合单边接触就是84000N以上 (按1980年对家猫的数据分析，200kg的虎的纯单边是7000N、双边咬合单边接触是9000N，纯双边是14000N)，和我算的78900N，应该没有什么区别。BHI 3033的咬力在霸王龙个体里面对应其体型算是很弱的，类似于鳄鱼里面的N0.85这样139kg Mx11牙齿3720N和297kg Mx11牙齿9457N。对其他头骨结构研究(Erikson 2017)可以看出其他这种头骨体型的霸王龙咬力(双边咬合，单边接触)都在95000N左右
SUE(双边咬合，单边接触)在132500N，LACM 23844在100000~110000N。UCMP 118742/UCMP 137538上限在175000N左右。

再补充一个，如果大部分肌肉都是通过拉筋的方式发力，筋(Tendon或则aponeurosis会不会被拉断？)，首先就要看一般筋的强度，大部分对这方面有一手数据研究或者引用分析过的学者都同意筋的拉断极限是100MPa的单位作用力(下图，范围85~111MPa)，而一般动物倾向于用筋的拉断极限的1/3的力量来用作用在筋上。
【1】霸王龙的筋的粗细参考蜥蜴的尺寸，BHI 3033尺寸的霸王龙分别是三条A组的切面积0.0012、0.0015、0.0012平方米、2条Mpt组的为0.002和0.0035；FMNH PR 2081尺寸的霸王龙为其的(160/142)^2倍切面积粗细
【2】所有筋的受力应该低于27~37MPa之家，最高不超过37MPa(按85~111的三分之一)，以下FMNH PR 2081和BHI 3033的筋受力都没有超过27MPa(下图3, Tendon Pressure Mpa)，因此霸王龙符合安全范围内。

其实参考筋腱比较充分的研究也不是没有，例如水虎鱼咬力论文的作者就参考筋腱比较充分，例如肌肉纤维1cm长对应TL 365mm的个体是否参考筋毽附着，答案是肯定参考了。一张图说明问题，肌肉模块组是2~5cm长，不是1cm；肌肉纤维1cm是这么算出来的呢，因为作者在Table1里面给了肌肉重量是24.7g=23.3cm^3，而ACSA是21.0cm^2，因此可以得出肌肉纤维长度在1.1+cm左右。

巨水虎咬力研究数据分析
作者实测了一些黑水虎鱼的牙齿；1.13kg的个体撞击咬峰值(双边发力，单边接触)在320N左右，看了测量时候的录像，可以得出测量的位置是中段牙齿的位置，末端牙齿理论上要大1.5倍左右。

咬力当然算BFQ比较大的，但是也没有那么大。例如镇楼的2条"神鱼"咬力就远胜黑水虎鱼，和其他动物比也还在合理范围内，密河鳄里面撞击咬峰值是Am.no.15是10057N/198kg，牙齿位置是Mx-11；挪到Mx 15位置的咬峰值就是12883N。如果黑水虎挪到末端牙齿就是480N，黑水虎放大到200kg就是15133N，比密河鳄稍微大一点，因为黑水虎鱼的咬合肌肉(应该是单边)占体重比例也不小24g/1130g=2.123%，鳄鱼是占3.12%，但是鳄鱼的肌肉组杠杆效率差一些，因此咬力差一些可以理解。中前端咬力是密河鳄 7000N对黑水虎鱼7600~10000N
不过作者非要文章里面搞噱头。
73kg的巨水虎鱼咬力(4791N前端，9498N)和~3000kg的白鲨FEA算的地洞咬力比【1】73kg的巨水虎鱼末端咬力超过AMNH 5027尺寸的霸王龙的一半等等【2】，接着小编再一修饰，一代卫星就诞生了。大概是为了食人鱼电影的收视率吧...
【备注1】巨水虎的基础模型黑水虎鱼用的是充分修正肌肉纤维长度后的模型，而且指数咬力是体重指数0.77的的高增长公式，前面也说了白鲨则是放大未成年个体并且未充分修正肌肉纤维长度；因为牛鲨成年和未成年之间也是按咬力是体重指数0.8而非0.67增长的，黑水虎显然指数由于最小个体(0.17kg)和最大个体1.13kg之间发育关系而已，巨水虎不是千年黑水虎成精，因此不会继续促粗壮化下去，直接放大最大的黑水虎就可以
【备注2】经常看见了经典霸王龙咬力13400N；其实这个都不是咬力，只是进食的时候一颗牙齿费力13400N撞了一个洞，而那个骨盆上面有N多个洞。另外就是进食的时候咬力和几种作战情况施展的咬力很可能都是不一样的，这个后面会详细展开。