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【原创】宽吻鳄和真鳄肢体肌肉的分部不同

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最早来源于一个问题,就恐鳄和普鲁斯鳄在陆地上能否肚皮离地行走。第一如果要能能在陆地四肢撑起身体上行走,三条腿的GRF至少要等于1(每次这么也要抬起挪动一条腿吧,否则就没法走路了....)。因此就以这个问题为切入点,更多的扩展为把近期宽吻鳄和真鳄类的肢体肌肉研究资料都集中整理后发一下,最后会简单的回答一下起源问题。
首先参考Comparative architectural properties of limb muscles in Crocodylidae and Alligatoridae and their relevance to divergent use of asymmetrical gaits in extant Crocodylia
Vivian Allen 2015年对15只密河鳄(0.5~57kg),16只尼罗鳄(0.1~278kg)和3只裴腾鳄(9.5~28kg),一只黑凯门(90kg)作了解刨,并测量了他们的腿部肌肉重量(下图1,还有更详细的每组肌肉数据,见这篇论文的补充材料)。
【注意】下面的数据是一侧的肌肉占比。文章里面说是SUM OF ALL LIMBS,不过对照了些JHR的数据和该作者在 2010的测量数据(2楼发),是一侧的肌肉重量。例如从单看CFL的占体重重量和鳄鱼相对发达的CFL的实际体积,对应3D模型测算的体积和对应重量,如果是两侧也太轻了。
【1】宽吻鳄:所有Extensor占身体6.053%,真鳄超科占比是合计6.45%;所有肢体肌肉(Flexor+Extensor)占比为宽吻鳄为6.817%和7.911%;也就是整体肌肉重量真鳄更胜一筹,而且宽吻鳄即便用更大的个体也很难追上真鳄,因为(下图2),真鳄的肌肉重量和体重比例还是Postitive allometry,也就是越大的真鳄相对其体重,肌肉占比会越来越大,而宽吻鳄是相反的Isometrically, 甚至轻微的Negative allometry,随着体型的增加,肌肉占体重的比例不变或者减少一点点。
【2】从分布上看,真鳄的前肢肌肉占体重比2.69%, 宽吻鳄是2.229%,后肢肌肉比重为真鳄4.4087%,宽吻鳄为4.5943%(只看10kg以上的个体为(4.087%)。
【3】从结构上比较,宽吻鳄的臀组/肩组/胸组的最上组Extensor占比3.854%,膝组/肘组占比1.7352%,踝组/腕组占比0.468%,而真鳄是占比4.2260%,1.6954%,0.5294%。每一组都是真鳄占优。


下图Vivian Allen在2010年用的15头宽吻鳄(2015年仍然是引用它们的数)解刨个体。含肢体和肢体股骨的长度测量,鳄鱼的体长、SPL长度、体重、尾巴长度等。很可惜2015年的真鳄没有公布这些数据。


IP属地:日本1楼2018-08-28 22:22回复
    蓝色是Extensor(伸肌),红色是Flexor肌肉组。此外可以看到部分筋毽。

    下图是宽吻鳄的腿部肌肉每块肌肉的特性,如果对前肢感兴趣的话,可以去看Functional specialization and ontogenetic scaling of limb anatomy in Alligator mississippiensis的原文,前肢肌肉太多,不发了。


    IP属地:日本2楼2018-08-28 22:25
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      现在我说一下,我和作者的不同观点在哪里,首先说一下作者的观点
      【作者观点】尽管真鳄肌肉重量占体重比例大(前肢后者皆如此,尤其是大个体更凸显),对宽吻鳄比例明显占优,但是作者认为因为宽吻鳄的肌肉纤维**短,因此肌肉PSCA相对较大所以宽吻鳄肌肉力量,但是真鳄的肢体更加灵活,作者认为这个和真鳄在陆地上可以非对称快步行走甚至小个体(<2米)的可以跳跑有关系。
      **作者并没有真的测量纤维,而是把所有肌肉作为Parallel Muscle fiber的方式,把整个肌肉组长度当成纤维长度了,其实这个是地洞了PSCA的,但是一般是大部分作者的标准操作就是把肌肉组当肌肉纤维长度了,(Erikson和JHR也是这样,尽管2018年的时候Bates终于弄到了真实的肌肉纤维和肌肉组的长度的对比,当然还有一个办法就是按Stellar 2011年的说法,把肌肉组拉伸长度~=肌肉纤维的长度也可以用,我计算霸王龙和宽吻鳄咬肌纤维的时候就是先用Erikson的肌肉组长度,再用Stephan 2013年的每个肌肉组的拉伸长度换算得出的肌肉纤维).

      【本人1】我说一下反对观点,首先作者自己的数据PSCA(下图1),都显示出了真鳄的前肢PSCA即便把肌肉组长度当肌肉纤维长度算(这种算法会相对低估长肌肉组的实际PSCA,后面会说到),对真鳄不利的算法都可以得出同体重真鳄前肢和宽吻鳄肌肉重量几乎相等,各有千秋(三角是真鳄,圆圈是宽吻,红色是真鳄占优,蓝色是宽吻占优),后肢,在对真鳄不利的算法下,宽吻鳄稍占点点优势,但是也没有多大。
      【本人2】而且需要注意的是,肌肉纤维即便是Parallel Muscle Fiber,看Bates数据肌肉组长度和筋腱长度都远超过肌肉纤维长度(下图2,大部分是肢体肌肉,少部分红圈是咬和肌肉),而看Stephan和Stellar的数据则可以看出,肌肉组越长,肌肉纤维相对肌肉组的长度就可以越短,因为肌肉纤维长度决定肢体的活动范围,都是肌肉纤维1,肌肉组2的整体活动范围要小于肌肉在3,而前者肌肉纤维是肌肉组长度50%,(按肌肉纤维算PSCA是按肌肉组算的200%),按后者肌肉纤维是肌肉组长度的33%,(按肌肉纤维算PSCA是按肌肉组算的300%)
      【本人3】因为个人认为,真鳄对宽吻鳄实际上是全面占优,因此真鳄能在陆地上跑或者快走来自其更大的肌肉重量,当然更大的肢体活动范围和灵活性也是一个优势。



      IP属地:日本4楼2018-08-28 22:46
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        今晚先发前肢的,明天早上发后肢的和解刨图,最后在回答恐鳄和普鳄陆地行动能力的问题








        IP属地:日本7楼2018-08-28 23:02
        回复(3)
          接上楼,后肢肌肉组合。










          IP属地:日本8楼2018-08-29 08:58
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            下面补充湾鳄的CT图和解刨图。




            IP属地:日本9楼2018-08-29 09:05
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              其实作者在2015年论文里面说宽吻鳄是是Isometric到Negative其实估计也是他为了凸显和真鳄的差别,故意夸大了宽吻鳄肌肉的增长趋势,看了2010年的原文以后,其实也是Postive的增长趋势,就是体重越大肌肉整体PSCA和重量都相对小个体还是增加的,只是没有真鳄那么明显。
              下图组边的红框是肌肉重量vs体重,如果Slope>1,就是大个体里面这组肌肉占体重的比例>小个体肌肉的占比,如果是<1则是反之,同样PSCA那栏,Slope>0.67就是大个体这组肌肉更发达,Slope<0.67则是越大的个体相对越小。
              【论反复调查引用文献的重要性!即便是同一个作者】






              IP属地:日本10楼2018-08-29 09:46
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                对于对具体数字不感兴趣,而是要看个大概,那就看下图这个表,可以看出蓝X位置>红线(1)、空心黑菱形>红线(0.67)、就分别是肌肉组的重量和PSCA(肌肉生理切面积)在大个体里面占比更大。

                下图是每组肌肉的PSCA(实际上因为是把肌肉组当肌肉纤维,只能算ASCA,数学切面积)和肌肉纤维的比较。PSCA竖轴越高,就是位置越高,横轴约往右就是肌肉组越长,长的肌肉纤组对应的是肌肉的灵活性越好。活动范围越大。



                IP属地:日本11楼2018-08-29 10:16
                回复(1)
                  最后回答一下最大的普鳄和最大的恐鳄是否能站立,90kg恐鳄比同体重的宽吻鳄的肢体骨骼要短20%左右,因此大腿长度是骼骨Ilium+股骨Femur合并,假设骼骨不变,股骨+胫骨+持股减少20%,
                  【臀组】正常是Ilium 35cm+ 股骨66cm=101cm,现在是35+53=88cm,是之前的88%左右,【肩组】恐鳄的肩胛骨同样很短(AMNH 3073实测),因此和臀组一样比例缩短;【肘膝和腕踝组】则是之前宽吻鳄长度的80%。按之前算的肩臀、肘膝、踝腕肌肉组的占比分别是3.854%,1.7352%,0.468%,假设除了长度之外其他都不变,则90kg恐鳄是3.3915%,1.3882%,3.744%;合计伸肌(Extensor)占比5.154%。
                  【1】肌肉重量最终是Postitive allometry 104.3%(10楼所有Slope的平均,本来应该按加权平均算的,但是节约一下时间),4000kg的恐鳄相对90kg的恐鳄的5.154%,其单侧伸肌占比是((5.154%*90)*(4000/90)^(1.043)=242.69kg。占体重比例是6.067%。其中前腿大约是2.24%,后腿大约4.43%.
                  【2】这是6.067%一侧的伸肌比重(一条后腿和一条前腿+配对的尾骨肌和胸肌等),假设鳄鱼每次只挪动一条腿,那么它挪动后腿的时候剩余支撑的肌肉合计为6.067%+2.24%=8.307%。
                  【3】Hutinchson的皮包骨版6000kg的霸王龙,单腿配套Extensor占体重9.6%的时候,按最佳站立姿态(最佳有一千多组姿势,通过电脑模型运算了十几万霸王龙关节结构允许的姿势后寻找到的), GRF是1.5左右,这个是没有做活体修正的,实际单腿Extensor应该是占体重的15%左右。但是重点不是这个,而是6000kg/9.6%/GRF 1.5这组数据。那么4000kg的霸王龙要维持1.5GRF需要肌肉为7.85%,需要维持1.0GRF为4.35%(就是单腿站立的时候腿刚好能支撑体重,让另外一条腿可以离开地面迈出去)。
                  【4】恐鳄的站立姿态和霸王龙是不同的,例如(下图1)假设6000kg的霸王龙用鳄鱼站立姿态和鳄鱼的腿(Trex-Lgator),它需要单腿(=鳄鱼单侧) 38%的Extensor肌肉才能跑步(GRF>=2.GRF~=2.5),而Hutinchson的最佳姿势只需要单腿13%左右就能做到>=GRF 2,GRF~=2.5(按Hutinchson的算法GRF2.5,范围2~4是可行的跑步范围,1.5GRF只能算可能能跑),
                  【5】那么就按两种算法
                  【5.1】6000kg的鳄鱼腿比霸王龙腿更费力接近3倍,4000kg的情况下也更费力3倍,因此需要4.35%*(3)~=13%, 这个超过了恐鳄的三条腿(两前一后)撑地的8.307%,因此4000kg恐鳄是无法在陆地上完全站立起来的,只能肚皮拖地。这个数字同样超过6.067%+4.43%=10.497%,也就是恐鳄后肢均撑地,前肢撑地一肢,一肢前肢迈出往前冲一下都做不到。
                  【5.2】6000kg的个体38%的Extensor做到GRF=2.5,按这个比例,6000kg的个体需要9.8%的Extensor可以达到GRF=1,那么4000kg的个体需要7.9%的Extensor,这个数字小于三条腿(两前一后)撑地的8.307%,因此按这个数据恐鳄可以站立行走,但是一次只能迈出一条腿,要这条腿落地之后才能迈出另外一条。
                  【5.3】两组计算放大的平均值是10.45%,还是>8.307%,因此恐鳄无法在陆地上肚皮离地行走,但是10.45%<10.497%,因此如果这头恐鳄不是很胖,外加尾巴帮忙支撑一下,可以用四肢撑地后,前肢迈出极端距离的往前扑一下。至于普鲁斯鳄,因为体重更大,肢体缺比恐鳄总体还更细一点(用所有肢体公式计算出建模等重的普鳄比恐鳄轻一点,因此得出普鳄肢体更细一点),可能只能做到5.1的程度。


                  IP属地:日本12楼2018-08-29 11:27
                  回复(10)
                    当然上面的霸王龙和鳄鱼的Extensor需求计算的时候,都是把肌肉组当成肌肉纤维程度算PSCA的,Bates取的是肌肉纤维是肌肉组长度的0.35,等于2.857倍(Bates取的肌肉主要是肢体肌肉,只有红色的是咬合组肌肉),而根据Seller和Stephan的数据,霸王龙咬肌肉组是肌肉纤维的2.82倍左右,而鳄鱼是2.2+倍。James P. Charles在6楼给老鼠的肌肉纤维和肌肉组的比例是0.4178,等于~2.4倍左右。因此平均取2.63倍。
                    【如果按肌肉纤维长度纠正】4000kg的恐鳄的8.307%实际上按2.63倍就等于21.874%,算入Pennation纠正50%和肌肉不同时间发力错差,实际=Extensor作用10.94%,这样就可以直立行走了。
                    【如果按肌肉纤维长度纠正】6000kg的霸王龙按15% Extensor(活体修正后),就等于39.45%单腿,78.9%双腿Extensor,纠正Pennation和阶段性发力后,是足矣满足19.725%,假设6000kg需要13%~16%的Extensor达到单侧GRF 2.5(按T-rex 4和T-rex MIn),那么按T-rex MIn,14000kg的霸王龙也能跑步(GRF = 2.5,>2),按T-rex 4则是14000kg的有可能跑步(GRF>2),10000kg的可以达到GRF~2.5。
                    所以10,000~14000kg的霸王龙能跑,4000kg的恐鳄就能在陆地上站立走路,Fair enough。


                    IP属地:日本14楼2018-08-29 11:49
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                      现在我要考虑是否把白鲨、虎、鳄、霸王龙的咬合组肌肉筋的结构也发在这个帖子里面,内容也可以勉强衔接之前提到的肌肉纤维和肌肉组的综合结构对肌肉力量的影响,还是单独开一点,目前倾向于懒得多开贴了。但是需要画几幅图,我认为Woe和2003年的鲨鱼结构等原来图太复杂,不容易让初学者了解概念,需要简化一下。


                      IP属地:日本15楼2018-08-29 12:03
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                        又得发这些图了
                        美洲鳄二足直立

                        湾鳄二足直立




                        西非尼罗鳄二足直立






                        IP属地:浙江16楼2018-08-29 12:06
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                          西非尼罗鳄


                          古巴鳄





                          侏儒古鳄


                          IP属地:浙江17楼2018-08-29 12:07
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                            说起来湾鳄二足直立是相当多的图











                            IP属地:浙江18楼2018-08-29 12:09
                            回复(5)
                              暹罗鳄,约2.5米级别吧











                              IP属地:浙江19楼2018-08-29 12:28
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