说起渐层，比较常见的就是英短和异短，从最最最常见的银渐层（Black Silver Shaded），到逐渐常见的金渐层（Black GoldenShaded），再到不大常见的蓝金渐层(Blue Shaded Golden)，蓝银渐层(Blue Shaded Silver )等等，不一而足。
猫的颜色是重要的品种特征之一，是一种易于观察的表型性状。渐层色一般而言，涉及三对主要基因，刺豚鼠基因（Agouti gene，以下简称为“A”），带宽基因（Wide-band gene，以下简称为“Wb”）和色素抑制基因（Inhibitor gene，以下简称为“I”）。大写的字母为显性基因，与之对应的小写字母为隐性基因。
一、关于三对基因
1.1刺豚鼠基因（A）
Agouti一词源于南美土著的印第安部落，是指一种具有特征性被毛的刺豚鼠，其被毛底色为黑色、近尖端呈黄色，最初将与此被毛特征相关的基因座命名为Agouti基因。[1]
Agouti基因与动物毛色的形成有很大的关系，Agouti 基因位点控制着毛囊内真黑素和棕黑素的相对数量。其主要控制毛发上环状条纹的有无，是一种常染色体隐性基因，有两个等位基因：野生型（A）和突变型（a）。其中a是隐性等位基因，受A抑制。也就是说，当猫携带有两份隐性等位基因（a/a）时，才表现出无斑纹图案效果。
近年来，对该基因研究较多，Eizirik E[2]等对 3 个品种黑猫的 Agouti 基因进行了定位、克隆并测序，并有所发现。另有研究指明Agouti 基因和其相关蛋白成为肿瘤、肥胖与糖尿病等人类疾病的研究热点之一。[3]
1.2带宽基因（Wb）
带宽基因（WB）顾名思义，控制着毛干上白色条带的宽度，同样也是有两种等位基因：突变型（Wb）和野生型（wb）。其中突变型（Wb）是显性基因，且有计量效应——只要携带一个Wb就会使条带变宽，当携带有两个Wb时，条带的宽度会加大。
1.3色素抑制基因（I）
根据《Robinson's genetics for cat breeders and veterinarians》一书，结合一篇国外关于银虎斑重点色布偶辨识[4]的文献所述，大部分携带I基因的猫会呈现出毛干的基部无法生成色素的情形，即表现为贴近皮肤的毛为白色，而且I基因对褐黑素(phaeomelanin)作用效果比真黑素(eumelanin)效果更强。
二、上述三对基因协同搭配的情形
2.1情形一——A/?，Wb/？，I/?(此处的“？”代表随便另一对等位基因是显性还是隐性基因）
这种情形也就是最常见的银渐层，色素抑制基因和带宽基因相搭配时，前者负责使毛干基部为白色，而后者决定白色部分所占比例的多少。
2.2情形二——A/?，Wb/？，i/i
此时为金渐层，I基因不再表达，ii是一对纯合子，所以两只金渐层后代是金的概率较高，但为啥是概率较高而非确保是金渐层或是金虎斑呢。这时“？”所代表的基因是关键。下文会解释。
2.3情形三——A/?，wb/wb，I/？
带宽基因此时为隐性纯合子不发挥作用，I对等位的“？”是i或I，则毛色呈现为金虎斑(i/i)或银虎斑(I/i)。此处的虎斑，指成年后仍不褪的虎斑，并非刚出世的虎斑纹路。假如父母均为颜色偏深的渐层（可推测其为WB/wb杂合子，宽带基因只发挥一半，后代完全有1/4几率生出纯正的虎斑）
三、关于蓝金渐层与蓝银渐层
蓝金渐层和蓝银渐层，有同学也许有疑问，那黑金渐层和黑银渐层有吗？不错，这位同学很善于思考，但也不是特别认真。请翻看第一段银渐层的英文Black Silver Shaded，还用本师再赘述吗，跟我大声朗读出来——布莱克·赛尔维·夏迪达。所以一般我们常说的金渐层、银渐层缩减了“黑”字。
（蓝金渐层，网上搜来的，有侵犯肖像权的嫌疑）
（蓝银渐层，比较少见，此图已经主人同意）
蓝金、蓝银渐层，需要引入另一个淡化基因（Dilute gene）的概念，这是一对修饰基因。众所周知，蓝猫就是因为有一对d/d的基因才是叫蓝猫，那D/d或D/D呢——叫黑猫。
(黑猫警长：老子一枪崩了你个二货，老子是黑白，耳鼻一线的异国短毛猫）
所以，金渐层如果再原有的基础上，增加了一对淡化基因d/d纯合子，就是蓝金渐层；银渐层增加一对淡化基因d/d纯合子，则就是蓝银渐层。
有爱思考的同学又有疑问了，为啥蓝银渐层不多见。是的，蓝银渐层好像不大多见，其基因型表达是这样的：A/?,Wb/?,I/?,dd。再回头看下银渐层的基因型：A/?,Wb/?,I/?，D/?。
区别在第四对基因，假如我有一头小毛驴，不是，一只银渐层基因型是A/A,Wb/Wb,I/I，D/d，配只蓝猫a/a,wb/wb,i/i,d/d，后代一半都是银渐层(A/a,Wb/wb,I/i,D/d),还有一半，稳稳的，都是蓝银渐层（A/a,Wb/wb,I/i,d/d），小确蓝银。唯一的困难是如此基因型的银渐层不容易得，蓝猫倒无所谓，是只蓝猫就都是那样的基因型，而且必须得是。
不要着急，举手一个个来！我都知道你们要问啥了？欲知后事如何，且听下回分解。
四、关于烟色
银渐层配纯蓝，是个人都知道不能啊？这跟桃子和西瓜不能同时服用一样早都是所谓的常识了，一口吞服，温水送服的服用。
做过一些功课的，应该知道银渐层配纯蓝配出来颜色很难看，确实，如果没有上一节那样一只经典的银渐层，配出来的会有很深的颜色，叫烟色（smoke）或者直接黑色。这一个个小挖煤工，简直就是掉煤坑里了，确实不大好看，但人家确实还是英短，CFA也认可这个烟色。
为什么呢，这里大胆假设，小心论证一下：
假如那只不够完美的银渐层是这样的基因型：A/a,Wb/wb,I/i,D/d,被一只胖富帅蓝猫勾引，然后后代是这样的：
A/a，Wb/wb,I/i,D/d (银渐层)
A/a，Wb/wb,I/i,d/d （蓝银渐层）
A/a，Wb/wb,i/i,D/d （金渐层）
A/a，Wb/wb,i/i,d/d （蓝金渐层）
A/a，wb/wb,I/i,D/d （银虎斑）
A/a，wb/wb,I/i,d/d （蓝银虎斑）
A/a，wb/wb,i/i,D/d （金虎斑）
A/a，wb/wb,i/i,d/d （蓝金虎斑）
咋一看，还不错啊，还有稀有色！至于那些虎斑色，跟土猫差不多。再看下去，接下来的日子可能有些艰难，（此处划重点——a/a纯合子导致wb基因失去作用，无论Wb还是wb）
a/a，Wb/wb,I/i,D/d （黑烟色，就是毛根部分略有白色）
a/a，Wb/wb,I/i,d/d （蓝黑烟色）
a/a，Wb/wb,i/i,D/d （黑色）
a/a，Wb/wb,i/i,d/d （蓝色）
a/a，wb/wb,I/i,D/d （黑烟色）
a/a，wb/wb,I/i,d/d （蓝黑烟色）
a/a，wb/wb,i/i,D/d （黑色）
a/a，wb/wb,i/i,d/d （蓝色）
以上概率均等，也就是说生出金、银、蓝金、蓝银渐层的几率只有四分之一，其余的要不是烟色，黑色或虎斑色，简直一段孽债。
咋一听，用银渐层和蓝猫配还能出好几种稀有色渐层，25%的几率比福彩高多啦，是不是可以搏一搏。（此处敲黑板！！——）事实上，绝大部分的银渐层第三对基因都是I/I的纯合子，和蓝猫i/i配，永远生不出金或蓝金渐层。除非两只银渐层曾生出过金渐层，或者金渐层生的银渐层后代(I/i)，可以和蓝猫尝试一下。不过，要做好生出个小黑猫后不大好向胖富帅蓝猫爸爸解释的准备。（蓝猫爸爸：还用说吗，当然是选择原谅！）
最后，还有重点色基因（Pointed gene），则是银渐层重点色（银点），或是金渐层重点色（金点）的范畴。若说银点有淡化普通渐层毛色的作用，笔者有个推断，银点都是银渐层加一对重点色基因cs/cs。假如银渐层没有该基因，也应该是偏白的，所以推测其第二对基因都是Wb/Wb，宽带基因强化，所以和普通银渐层（Wb/wb or Wb/Wb）配对再次强化宽带基因，故有淡化毛色的作用，只是推测，未经证实。
（我家摩卡：你有没有爱上我？）
很惭愧，做了一点微小的工作。
（本文原创，转载请注明出处）
参考文献
[1]朱春凤，冯永山.Agouti基因及其表达产物的结构与功能[J].黑龙江医药，2012,25(3):401-402.
[2]EIZIRIKE,YUHKI N,JOHNSON W E,et al. Molecular geneticsand evolution of melanism in thecat family[J].Curr Biol,2003,13(5):448-453.
[3]刘琳玲，邢秀梅，王桂武等.Agouti基因的研究进展[J].黑龙江畜牧兽医（科技版）,2011,15(8):37-38.
[4]The Silver Tabby owes its name to the absence of yellow pigment from the agoutiareas of the coat[EB/OL].http://www.rfwclub.org/Silver.htm.n.d
猫的颜色是重要的品种特征之一，是一种易于观察的表型性状。渐层色一般而言，涉及三对主要基因，刺豚鼠基因（Agouti gene，以下简称为“A”），带宽基因（Wide-band gene，以下简称为“Wb”）和色素抑制基因（Inhibitor gene，以下简称为“I”）。大写的字母为显性基因，与之对应的小写字母为隐性基因。
一、关于三对基因
1.1刺豚鼠基因（A）
Agouti一词源于南美土著的印第安部落，是指一种具有特征性被毛的刺豚鼠，其被毛底色为黑色、近尖端呈黄色，最初将与此被毛特征相关的基因座命名为Agouti基因。[1]
Agouti基因与动物毛色的形成有很大的关系，Agouti 基因位点控制着毛囊内真黑素和棕黑素的相对数量。其主要控制毛发上环状条纹的有无，是一种常染色体隐性基因，有两个等位基因：野生型（A）和突变型（a）。其中a是隐性等位基因，受A抑制。也就是说，当猫携带有两份隐性等位基因（a/a）时，才表现出无斑纹图案效果。
近年来，对该基因研究较多，Eizirik E[2]等对 3 个品种黑猫的 Agouti 基因进行了定位、克隆并测序，并有所发现。另有研究指明Agouti 基因和其相关蛋白成为肿瘤、肥胖与糖尿病等人类疾病的研究热点之一。[3]
1.2带宽基因（Wb）
带宽基因（WB）顾名思义，控制着毛干上白色条带的宽度，同样也是有两种等位基因：突变型（Wb）和野生型（wb）。其中突变型（Wb）是显性基因，且有计量效应——只要携带一个Wb就会使条带变宽，当携带有两个Wb时，条带的宽度会加大。
1.3色素抑制基因（I）
根据《Robinson's genetics for cat breeders and veterinarians》一书，结合一篇国外关于银虎斑重点色布偶辨识[4]的文献所述，大部分携带I基因的猫会呈现出毛干的基部无法生成色素的情形，即表现为贴近皮肤的毛为白色，而且I基因对褐黑素(phaeomelanin)作用效果比真黑素(eumelanin)效果更强。
二、上述三对基因协同搭配的情形
2.1情形一——A/?，Wb/？，I/?(此处的“？”代表随便另一对等位基因是显性还是隐性基因）
这种情形也就是最常见的银渐层，色素抑制基因和带宽基因相搭配时，前者负责使毛干基部为白色，而后者决定白色部分所占比例的多少。
2.2情形二——A/?，Wb/？，i/i
此时为金渐层，I基因不再表达，ii是一对纯合子，所以两只金渐层后代是金的概率较高，但为啥是概率较高而非确保是金渐层或是金虎斑呢。这时“？”所代表的基因是关键。下文会解释。
2.3情形三——A/?，wb/wb，I/？
带宽基因此时为隐性纯合子不发挥作用，I对等位的“？”是i或I，则毛色呈现为金虎斑(i/i)或银虎斑(I/i)。此处的虎斑，指成年后仍不褪的虎斑，并非刚出世的虎斑纹路。假如父母均为颜色偏深的渐层（可推测其为WB/wb杂合子，宽带基因只发挥一半，后代完全有1/4几率生出纯正的虎斑）
三、关于蓝金渐层与蓝银渐层
蓝金渐层和蓝银渐层，有同学也许有疑问，那黑金渐层和黑银渐层有吗？不错，这位同学很善于思考，但也不是特别认真。请翻看第一段银渐层的英文Black Silver Shaded，还用本师再赘述吗，跟我大声朗读出来——布莱克·赛尔维·夏迪达。所以一般我们常说的金渐层、银渐层缩减了“黑”字。
（蓝金渐层，网上搜来的，有侵犯肖像权的嫌疑）
（蓝银渐层，比较少见，此图已经主人同意）
蓝金、蓝银渐层，需要引入另一个淡化基因（Dilute gene）的概念，这是一对修饰基因。众所周知，蓝猫就是因为有一对d/d的基因才是叫蓝猫，那D/d或D/D呢——叫黑猫。
(黑猫警长：老子一枪崩了你个二货，老子是黑白，耳鼻一线的异国短毛猫）
所以，金渐层如果再原有的基础上，增加了一对淡化基因d/d纯合子，就是蓝金渐层；银渐层增加一对淡化基因d/d纯合子，则就是蓝银渐层。
有爱思考的同学又有疑问了，为啥蓝银渐层不多见。是的，蓝银渐层好像不大多见，其基因型表达是这样的：A/?,Wb/?,I/?,dd。再回头看下银渐层的基因型：A/?,Wb/?,I/?，D/?。
区别在第四对基因，假如我有一头小毛驴，不是，一只银渐层基因型是A/A,Wb/Wb,I/I，D/d，配只蓝猫a/a,wb/wb,i/i,d/d，后代一半都是银渐层(A/a,Wb/wb,I/i,D/d),还有一半，稳稳的，都是蓝银渐层（A/a,Wb/wb,I/i,d/d），小确蓝银。唯一的困难是如此基因型的银渐层不容易得，蓝猫倒无所谓，是只蓝猫就都是那样的基因型，而且必须得是。
不要着急，举手一个个来！我都知道你们要问啥了？欲知后事如何，且听下回分解。
四、关于烟色
银渐层配纯蓝，是个人都知道不能啊？这跟桃子和西瓜不能同时服用一样早都是所谓的常识了，一口吞服，温水送服的服用。
做过一些功课的，应该知道银渐层配纯蓝配出来颜色很难看，确实，如果没有上一节那样一只经典的银渐层，配出来的会有很深的颜色，叫烟色（smoke）或者直接黑色。这一个个小挖煤工，简直就是掉煤坑里了，确实不大好看，但人家确实还是英短，CFA也认可这个烟色。
为什么呢，这里大胆假设，小心论证一下：
假如那只不够完美的银渐层是这样的基因型：A/a,Wb/wb,I/i,D/d,被一只胖富帅蓝猫勾引，然后后代是这样的：
A/a，Wb/wb,I/i,D/d (银渐层)
A/a，Wb/wb,I/i,d/d （蓝银渐层）
A/a，Wb/wb,i/i,D/d （金渐层）
A/a，Wb/wb,i/i,d/d （蓝金渐层）
A/a，wb/wb,I/i,D/d （银虎斑）
A/a，wb/wb,I/i,d/d （蓝银虎斑）
A/a，wb/wb,i/i,D/d （金虎斑）
A/a，wb/wb,i/i,d/d （蓝金虎斑）
咋一看，还不错啊，还有稀有色！至于那些虎斑色，跟土猫差不多。再看下去，接下来的日子可能有些艰难，（此处划重点——a/a纯合子导致wb基因失去作用，无论Wb还是wb）
a/a，Wb/wb,I/i,D/d （黑烟色，就是毛根部分略有白色）
a/a，Wb/wb,I/i,d/d （蓝黑烟色）
a/a，Wb/wb,i/i,D/d （黑色）
a/a，Wb/wb,i/i,d/d （蓝色）
a/a，wb/wb,I/i,D/d （黑烟色）
a/a，wb/wb,I/i,d/d （蓝黑烟色）
a/a，wb/wb,i/i,D/d （黑色）
a/a，wb/wb,i/i,d/d （蓝色）
以上概率均等，也就是说生出金、银、蓝金、蓝银渐层的几率只有四分之一，其余的要不是烟色，黑色或虎斑色，简直一段孽债。
咋一听，用银渐层和蓝猫配还能出好几种稀有色渐层，25%的几率比福彩高多啦，是不是可以搏一搏。（此处敲黑板！！——）事实上，绝大部分的银渐层第三对基因都是I/I的纯合子，和蓝猫i/i配，永远生不出金或蓝金渐层。除非两只银渐层曾生出过金渐层，或者金渐层生的银渐层后代(I/i)，可以和蓝猫尝试一下。不过，要做好生出个小黑猫后不大好向胖富帅蓝猫爸爸解释的准备。（蓝猫爸爸：还用说吗，当然是选择原谅！）
最后，还有重点色基因（Pointed gene），则是银渐层重点色（银点），或是金渐层重点色（金点）的范畴。若说银点有淡化普通渐层毛色的作用，笔者有个推断，银点都是银渐层加一对重点色基因cs/cs。假如银渐层没有该基因，也应该是偏白的，所以推测其第二对基因都是Wb/Wb，宽带基因强化，所以和普通银渐层（Wb/wb or Wb/Wb）配对再次强化宽带基因，故有淡化毛色的作用，只是推测，未经证实。
（我家摩卡：你有没有爱上我？）
很惭愧，做了一点微小的工作。
（本文原创，转载请注明出处）
参考文献
[1]朱春凤，冯永山.Agouti基因及其表达产物的结构与功能[J].黑龙江医药，2012,25(3):401-402.
[2]EIZIRIKE,YUHKI N,JOHNSON W E,et al. Molecular geneticsand evolution of melanism in thecat family[J].Curr Biol,2003,13(5):448-453.
[3]刘琳玲，邢秀梅，王桂武等.Agouti基因的研究进展[J].黑龙江畜牧兽医（科技版）,2011,15(8):37-38.
[4]The Silver Tabby owes its name to the absence of yellow pigment from the agoutiareas of the coat[EB/OL].http://www.rfwclub.org/Silver.htm.n.d
lz写的真好 粉你
肥胖兔
